Metaboliczny koszt myślenia: dlaczego jedna piąta energii trafia do dwóch procent masy ciała
Abstrakt
Ludzki mózg stanowi około dwóch procent masy ciała, a zużywa mniej więcej dwadzieścia procent całego budżetu energetycznego organizmu. Ten stosunek jest cytowany nieustannie i niemal nigdy nie jest rozwijany, choć przyczyna jest ciekawsza niż sama liczba.
Ten artykuł podąża za badaniami nad skalowaniem metabolizmu mózgu między gatunkami, które przyniosły nieoczekiwany wynik: koszt energetyczny przypadający na neuron jest zasadniczo stały. Całkowite zużycie energii przez mózg jest bardzo bliskie prostej funkcji liczby neuronów.
Z tej zależności wynika ograniczenie ewolucyjne, argument dotyczący gotowania oraz sugestia, że neurony mogą pracować blisko twardego limitu energetycznego — co ma znaczenie dla wszystkiego, co w tej bibliotece piszemy o zmęczeniu poznawczym.
1.Proporcja i jej właściwy kontekst
Mózg jest trzecim najbardziej energochłonnym narządem ludzkiego ciała pod względem całkowitego kosztu metabolicznego, ustępując jedynie mięśniom szkieletowym i wątrobie. Przy około dwóch procentach masy ciała wykorzystuje mniej więcej jedną piątą całego budżetu energetycznego organizmu.
Nietypowe jest to, że człowiek jest pod tym względem odstający. U kręgowców innych niż ludzie względny koszt energetyczny mózgu wynosi około dwóch do dziesięciu procent całkowitego metabolizmu organizmu. My znajdujemy się daleko poza tym zakresem.
Kolejny szczegół komplikuje intuicyjny obraz: swoista przemiana materii ludzkiej tkanki mózgowej — energia zużywana na gram — jest przewidywalnie niska dla narządu o tak dużych rozmiarach. Nasz mózg nie jest niezwykle drogi na jednostkę tkanki. Po prostu jest tej tkanki bardzo dużo i zawiera ona ogromną liczbę neuronów.
2.Wynik: stały budżet energetyczny na neuron
Oczekiwano, że większe mózgi będą zawierać większe neurony, a większe neurony będą droższe w utrzymaniu. Z tego wynikałoby, że koszt energetyczny pojedynczego neuronu powinien rosnąć wraz z rozmiarem mózgu.
Herculano-Houzel przetestowała tę hipotezę, łącząc zmierzone tempo zużycia glukozy i tlenu z liczbą neuronów u sześciu gatunków — trzech gryzoni i trzech naczelnych, w tym człowieka. Wynik przeczył przewidywaniu: średni koszt metaboliczny na neuron pozostawał względnie stały między gatunkami, a niewielkie różnice nie korelowały ani z gęstością neuronów, ani z rozmiarem mózgu.
Wniosek jest elegancko prosty. Całkowity koszt metaboliczny mózgu wydaje się bezpośrednią funkcją liczby neuronów, z których każdy działa w ramach w przybliżeniu stałego budżetu energetycznego niezależnie od wielkości mózgu.
Jedna z konsekwencji podważa podręcznikowe wyjaśnienie. Wyższy stosunek komórek glejowych do neuronów w większych mózgach tłumaczono większymi potrzebami metabolicznymi większych neuronów. Jeżeli jednak budżet na neuron pozostaje stały, to wyjaśnienie upada, a stosunek prawdopodobnie odzwierciedla dodawanie w rozwoju komórek glejowych o mniej więcej stałym rozmiarze.
3.Na co neuron wydaje energię
Szacunki rozkładu kosztu energetycznego neuronu dają uderzający obraz: blisko osiemdziesiąt procent energii przypada na neurotransmisję związaną z glutaminianem, a około trzynaście procent na utrzymanie potencjału spoczynkowego błony komórkowej.
Innymi słowy, prawie całość wydawana jest na komunikację, a nie na samo podtrzymanie komórki przy życiu. Drogą częścią posiadania mózgu nie jest tkanka. Jest nią sygnalizacja.
To pomaga też wyjaśnić, dlaczego zapotrzebowanie mózgu pozostaje wysokie niezależnie od tego, co człowiek robi. Aktywność metaboliczna utrzymuje się na wysokim poziomie w różnych stanach zachowania, dlatego nie da się „zaoszczędzić” tej jednej piątej budżetu po prostu mniej intensywnie myśląc.
4.Blisko granicy
Najbardziej konsekwentne zdanie w tej literaturze jest wnioskiem, a nie bezpośrednim pomiarem, dlatego warto oddzielić je od twardszych wyników.
Ponieważ zużycie energii na neuron pozostaje stałe nawet u gatunków z większymi neuronami — gdzie oczekiwalibyśmy większego kosztu — autorka sugeruje, że w toku ewolucji budżet energetyczny przypadający na neuron został „rozciągnięty” tak, by pozostać stały, i może działać blisko własnej granicy, nakładając ograniczenie na aktywność neuronalną.
Jeżeli to prawda, neurony nie dysponują dużym energetycznym zapasem. Pracują blisko tego, na co organizm może sobie pozwolić, co wyznaczałoby pułap trwałej aktywności i czyniło system podatnym na wszystko, co zakłóca dostarczanie energii.
Podkreślamy, że to hipoteza wyprowadzona ze skalowania międzygatunkowego, a nie wykazany mechanizm. Jest jednak najbardziej wiarygodnym pomostem, jaki znaleźliśmy między literaturą energetyczną a zjawiskiem zmęczenia poznawczego opisywanym w innych częściach biblioteki, gdzie długotrwała praca umysłowa powoduje mierzalne koszty bez ograniczenia obwodowego.
5.Argument dotyczący gotowania
Zależność skalowania wspiera konkretną hipotezę dotyczącą ewolucji człowieka.
Mózg orangutana ma mniej więcej jedną trzecią wielkości ludzkiego mózgu i — przy liniowym skalowaniu liczby neuronów u naczelnych — około jednej trzeciej liczby neuronów oraz potrzebuje mniej więcej jednej trzeciej kalorii, czyli szacunkowo 180 kilokalorii dziennie na sam mózg.
Przeskalowanie tego do liczby neuronów u człowieka daje zapotrzebowanie, które trudno pokryć surową żywnością, biorąc pod uwagę liczbę godzin potrzebnych na żucie i trawienie. Propozycja brzmi więc, że ewolucja ludzkiego mózgu — którego wysoki koszt wynika z liczby neuronów — mogła stać się możliwa dopiero dzięki użyciu ognia do gotowania, co pozwoliło spożyć całodzienną pulę kalorii w znacznie krótszym czasie.
Ten argument współgra z danymi genetycznymi: geny związane z metabolizmem komórkowym należą do tych, które wykazują jedne z największych zmian w ewolucji człowieka, z oznakami presji selekcyjnej w kierunku wysokiego tempa zużycia energii tlenowej. To właśnie zbieżność niezależnych linii dowodów sprawia, że hipotezę warto traktować poważnie.
6.Co te dane wspierają, a czego nie
Analiza skalowania opiera się na sześciu gatunkach, dla których dostępne były zarówno zmierzone tempo metabolizmu, jak i liczby neuronów. To niewielka próba jak na twierdzenie o ssakach ogólnie, co sami autorzy zaznaczają.
Argument o gotowaniu jest rekonstrukcją zgodną z liczbami, nie demonstracją. Podobnie sugestia, że neurony działają blisko granicy energetycznej, jest wnioskiem z utrzymywania się stałego kosztu między gatunkami, a nie bezpośrednim pomiarem zapasu energetycznego pojedynczego neuronu.
Twardy pozostaje rdzeń zależności: koszt energetyczny mózgu śledzi liczbę neuronów, budżet na neuron nie skaluje się wraz z rozmiarem mózgu, a większość tego budżetu jest przeznaczana na sygnalizację. Te trzy fakty wystarczają, aby reszta tego działu biblioteki stała się czytelniejsza.
Komentarz redakcyjny
MindHeaven® nie twierdzi, że którykolwiek produkt wpływa na metabolizm energetyczny mózgu, a żadna z omawianych tu prac nie dotyczy suplementacji.
Jedną rzecz warto zaznaczyć dla czytelników spotykających język „energii” w tej kategorii, bo używa się go bardzo luźno. Fakt, że mózg zużywa jedną piątą energii organizmu, nie oznacza, że dostarczenie większej ilości energii poprawia jego działanie. System pracujący stale na wysokim poziomie niezależnie od stanu zachowania nie jest oczywiście systemem, który korzysta z samego faktu zaoferowania mu dodatkowego paliwa — i żaden z przytoczonych tu dowodów tego nie sugeruje.
Istnieją badania na ludziach, ale ich liczebność, populacja lub spójność ograniczają pewność wniosków.
- 1.Herculano-Houzel S. Scaling of brain metabolism with a fixed energy budget per neuron: implications for neuronal activity, plasticity and evolution. PLOS ONE. 2011;6(3):e17514. doi:10.1371/journal.pone.0017514.
- 2.Attwell D, Laughlin SB. An energy budget for signaling in the grey matter of the brain. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 2001;21(10):1133–1145. doi:10.1097/00004647-200110000-00001.
- 3.Hahn A, Breakspear M, Rischka L, et al. Reconfiguration of functional brain networks and metabolic cost converge during task performance. eLife. 2020;9:e52443. doi:10.7554/elife.52443.
- 4.Herculano-Houzel S. The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain. Frontiers in Human Neuroscience. 2009;3:31. doi:10.3389/neuro.09.031.2009.